小议水稻对砷吸收和代谢机制研究_论文提纲-查字典大学网

以下是一篇关于小议水稻对砷吸收和代谢机制研究的毕业论文提纲，欢迎浏览！

1引言

砷(As)是一种常见的环境毒物和人类致癌物，对动植物具有强烈的毒害作用。As污染在全世界（尤其在东南亚）已成为一个严峻的环境问题，目前已有数百万人口受到As中毒的影响。近年来，由于含As灌溉水的大量使用，导致农田土壤As高度积累。世界上近一半人口，包括几乎整个东亚和东南亚的居民，均以稻米为主食。不幸的是，大面积的水稻田已经遭受As污染，而且水稻比其他农作物更易积累As，这使人类健康受到严重威胁。水稻As污染已成为当今全球环境热点问题之一。

针对大面积受As污染的水稻田，传统的物理、化学修复方法因工程量大、费用高等，不适应于大面积中-低度污染的农田的治理。而新兴的植物修复技术受修复植物生物量小、修复时间长等因素制约，走向产业化目前任务还很艰巨。为此，世界各国科学家们都在努力寻找一条经济、有效、可行的途径来解决稻米As污染问题。国内外已有很多关于水稻As污染情况的调查研究，而且在水稻对As的吸收、积累和代谢生理和分子生物学机制，及影响水稻累积As的主要因素等方面也作了诸多的研究和探讨。本文就上述领域并结合作者课题组的相关研究成果，综述了近年来此领域的主要研究进展。

2水稻As污染情况

2.1稻田土壤As污染

As污染问题受到广泛关注，始于孟加拉国地下水As污染导致大量人群As中毒。迄今为止，除孟加拉外，已发现许多国家或地区（尤其是南亚国家）的部分稻田受到严重的As污染，如，中国、柬埔寨、印度、蒙古、缅甸、尼泊尔、巴基斯坦、泰国和越南等。稻田As污染来源主要包括：含As地下水灌溉、采矿活动、含As杀虫剂/除草剂/肥料使用等工农业生产活动。在孟加拉国，大量受As污染地下水被用于灌溉农田，每年通过灌溉水进入孟加拉耕地（主要是水稻田）的As大约有1000t。Meharg和Rhman调查研究发现孟加拉部分地区的水稻田土壤As含量最高可达46mg·kg-1，是孟加拉土壤As背景值的4～9倍。Lee等调查发现，韩国Myungbond金银矿区周边稻田土壤中As含量为25～131mg·kg-1，是本国土壤As背景值的2～22倍。在中国，浙江绍兴一废弃铅锌尾矿区周边有500多公顷的稻田被As污染；湖南郴州工业区附近的稻田As含量最高达866mg·kg-1。目前来看，确定水稻田As污染来源、范围和程度，以及对人类的潜在健康风险，是解决As污染问题的前提，也是亟需开展的基础研究工作。

2.2稻米As污染

大量研究表明，对于饮用非As污染水人群来说，稻米是其暴露As的最主要来源。如同稻田As污染，稻米As污染也成为一个全球性环境问题。目前各地区或国家稻米As含量已不同程度地升高，尤其是孟加拉、中国、美国，其稻米As污染最为严重。

但是，由于难以直接根据稻米As含量来准确推断As污染稻米对人类的潜在健康风险，迄今世界上还未制定出一个科学合理的稻米As食品安全标准。澳大利亚规定了食物As的最大容许浓度为1mg·kg-1干重，被广泛引用和参考。但是，这个标准有2个主要缺陷：第一，它是根据澳大利亚的具体情况制定的，澳大利亚并不以稻米作为主食，因此对于许多以稻米为主食的国家（如中国和孟加拉等）不适用；第二，它没有考虑到稻米中不同As形态的毒性差别。事实上稻米中有机As和无机As（Asi）的含量和毒性差异很大，用总As量评估虽简单易行，但并不科学。因此，稻米As对人类的健康风险评估不仅要考虑其含量，其形态也是应考虑的关键因素。业已证实，稻米As形态不同，生物有效性、毒性也会不同。

以As化合物的半致死量LD50为衡量标准，其毒性顺序依次为：砷化氢（H3As）亚砷酸盐（As(Ⅲ)＞砷酸盐（As(Ⅴ)）＞单甲基砷（MMA）＞二甲基砷（DMA）＞三甲基砷（TMA）＞三甲基砷氧化物（TMAO)＞砷胆碱（AsC）＞砷甜菜碱（AsB）。稻米里的As，尤其是Asi，生物有效性很高，其生态环境风险也较大。Juhasz等调查研究了超市购买和温室栽培（用As污染水浇灌)所得稻米中As形态，并以猪为动物模型研究了稻米As在其体内的生物可利用性，发现以Asi为主要形态时，其生物有效性高达89%；而当以DMA为主要形态时，生物有效性只有33%。目前，只有中国严格规定了稻米Asi最大允许含量为150μg·kg-1。据此标准，孟加拉、中国、西班牙等国家稻米Asi含量已不同程度地高出此值。另外值得注意的是，各种稻米的加工产品，如大米奶、米糠等Asi含量也超过了此标准值。因此，明确稻米及其产品的As污染程度（As总量及形态）和相应健康风险，制定更加科学合理的As（As总量及形态）含量食品卫生标准也是迫在眉睫的工作。

3水稻对As的积累、分布和耐性

3.1不同品种（系）间的差异

不同水稻品种对As的吸收、转运和耐性均存在显著差异。蒋彬和张慧萍对239份水稻精米测定后，发现稻米中As含量在0.08～49.14μg·kg-1之间，不同水稻品种As含量差异极为显著。Mei等也报道，温室土培下25个水稻品种的稻米和地上部As含量范围分别为0.71～1.72mg·kg-115.6～31.7mg·kg-1。Rahman等发现，杂交稻将As从根部转移到地上部能力比常规稻强。Liu等也发现供试的3种水稻将As转移到地上部的能力存在显著差异。

比较孟加拉和中国不同水稻品种稻米中各种形态As含量和分布的差异。

总的来看，孟加拉国稻米品种中Asi（As(III)和As(V)）占总As比例较高，平均达63.8%；而中国稻米品种中Asi比例相对降低，平均达49.5%。通过对各国大都市市场上的不同稻米品种调查发现，欧洲、孟加拉和印度的稻米中以Asi为主，而美国以DMA为主要形态。

根据稻米里As的主要存在形态不同，Zavala等将稻米分为Asi型和DMA型，并认为DMA型稻米比Asi型稻米潜在危害更低。但是对于这一推测，目前还没有确切的证据。

Zavala等推测As在稻米里的形态比例分布是由基因型决定的，生长环境影响不大。

但是也有研究发现生长环境(如土壤水分状况、土壤Si含量和As的生物有效性)对稻米里As的主要存在形态有重要的影响。因此，目前这方面需要做的工作是，澄清DMA型稻米的潜在危害是否比Asi型稻米更低，以及影响As在稻米里存在形态的主要因素，进而通过控制稻米里As的形态来降低稻米As毒性，最终减少对人体的危害。

除了在As累积和分布存在差异外，不同水稻品种同样存在显著的As耐性差异。水稻As毒害的表观效应一般为：种子发芽率降低、植株生长减缓及稻米产量下降等，相应指标参数也通常用来评估水稻As耐性。Abedin和Meharg报道8个所测试的水稻品种中，夏稻对As(Ⅴ)或As(Ⅲ)的耐性比冬稻高。Dasgupta等利用最长根长的变化来表征20个水稻品种对As(Ⅴ)的耐性，发现其耐性指数范围为18.3～60.2。Mei等利用谷粒和茎叶生物量的变化（As处理组植株/对照组植株×100%)来表征25个水稻品种对As(Ⅴ)的耐性差异，发现谷粒和茎叶的生物量分别为对照组的12.6～55.5%和13.8～56.0%。水稻As累积、分布和耐性显著的基因型差异，为筛选和培育As高耐性、低累积品种提供了丰富的种质资源。

3.2不同器官（部位）的差异

As在水稻不同器官内的积累量同样存在很大差异。大量研究显示，水稻器官As累积规律一般遵循：根＞茎叶＞谷壳＞籽粒[232630343536]。Abedin等发现当用含8mgAsL-1污染水浇灌时，根、茎叶、谷壳和糙米As含量分别为107.5、91.8、6.1、0.42mg·kg-1，Liu等也报道了类似的结果。Cheng等对籽粒密度差异较大的密穗型品种秀水63和散穗型品种秀水11进行研究，发现As含量粒位间差异显著，穗上部籽粒As含量高于中部籽粒，穗下部籽粒最低。Meharg等研究发现As主要分布在米粒的外层，其主要赋存形态为Asi和DMA提出As主要在米粒外层积累的现象，可能是由于开花后10～20天内，As与Mg、P和K在糊粉层共积累造成的。如果能证实这一假设的存在，将对控制稻米As的积累有重要的意义。

3.3不同生育期的差异

水稻对As的吸收、转运和分布在整个生长过程中产生动态变化。Wang等用洛克沙砷和对氨苯基胂酸作为As处理，研究在幼苗期、分蘖期、拔节期、孕穗期、灌浆期和成熟期水稻对As的吸收情况，发现水稻不同部位As含量在不同生长时期不同。水稻根、茎和叶中As浓度的变化趋势相似：在分蘖期增加很快、拔节期显著降低、孕穗期和灌浆期有小幅度增加、成熟期达到最高；As在稻穗里的浓度在孕穗期达到最高、灌浆期迅速地降低、成熟期有所增加但仍低于孕穗期。了解水稻As富集的生育期差异，对有效控制稻米As累积同样有实践意义。例如，可以在高As富集率生育期（分蘖期和孕穗期），利用有效的农艺措施来强化控制As吸收和转运。这不仅能有效减少水稻As积累，同时能一定程度上降低成本。然而，目前对于不同生长期水稻As的累积、分布和耐性的差异研究还很有限。

4水稻As吸收、转运和代谢的生物学机制及其环境影响因素

4.1水稻对As的吸收和转运

在淹水稻田里，As主要以还原态As(III)的形式存在，也有一定数量的As(Ⅴ)，MMA和DMA。As(III)与As(Ⅴ)均可被水稻大量吸收，但As(III)比As(Ⅴ)更易被水稻根系吸收。

As(Ⅴ)和磷酸盐具有相似的物理化学性质，吸收动力学试验表明As(Ⅴ)通过磷酸盐吸收通道进入水稻根组织。As(Ⅲ)则不同，水稻根系吸收As(Ⅲ)的速度很快，不受磷酸盐影响，但受到甘油和亚锑酸盐抑制，据此推测，As(Ⅲ)可能通过水通道蛋白被水稻根系吸收。

最新研究证实了此推断：As(Ⅲ)进入水稻根细胞的主要门户是类似膜内嵌蛋白的水通道ondulin26蛋白OsNIP2:1，又称作Lsi1。Lsi1同时也是硅（Si）的吸收通道，位于水稻根内凯氏带出现的质膜外侧，内皮层和外皮层均有。水稻根系有大量的Lsi1，当外源Si缺乏时，其表达会增强。另外，水稻根系内还有三种类似膜内嵌蛋白的水通道ondulin26蛋白，分别是OsNIP1:1、OsNIP2:2和OsNIP3:1，但是这三种蛋白表达量很少，所以它们可能不是As(Ⅲ)进入水稻根系的主要通道。

As(Ⅲ)通过Lsi1进入细胞凯氏带以后又是怎样进入木质部的呢？最近研究发现水稻根细胞中As(Ⅲ)是通过Si卸载蛋白Lsi2向木质部方向排出。Ma等[43]的试验表明，在长期的生长过程中，As(Ⅲ)通过Lsi2向木质部卸载是控制As向水稻茎叶和谷粒转运的关键步骤。与其他作物相比，水稻能吸收大量Si，这也是为什么As（尤其是As(Ⅲ)）更易进入水稻根系的原因之一。

虽然水稻能吸收少量的有机As，其机理至今也没有研究清楚。但是，稻田中有机As比例和含量相对很低，尚不足以引起很大的环境风险。

4.2影响水稻As吸收的因素

4.2.1营养元素磷(P)和Si对水稻As吸收的影响

P和Si是促进水稻生长，保证产量的两种重要营养元素。目前，已有较多关于P和Si对水稻吸收、累积As的影响研究，并取得了一定的成果。研究发现，营养液里的P可显著抑制水稻对As(Ⅴ)的吸收，而不影响水稻对As(Ⅲ)的吸收。但是土培试验却没有得到相似的结果。这可能是因为，在水培条件下As(Ⅴ)的形态和生物有效性较稳定。而土培情况则不同，在淹水土壤里As主要以As(Ⅲ)形式存在，而且磷酸盐只会与As(Ⅴ)竞争铁膜和土壤颗粒上的吸附位点；非淹水土壤里，磷酸盐可将吸附在土壤上的As(Ⅴ)置换下来，增加As(Ⅴ)的溶解性和生物有效性[4]。Abedin等用含不同浓度As(Ⅴ)和磷酸盐的水灌溉水稻，证实磷酸盐对水稻As(Ⅴ)的吸收没有抑制作用。而Si在土培和水培下均可抑制水稻对As的累积。Guo等证实往营养液里添加Si能有效减少水稻对As的吸收。在As污染土壤中添加外源Si或者将水稻种在硅含量和生物有效性较高的土壤里，均能显著抑制水稻对As的吸收。Li等最新研究结果表明，土壤施加Si肥条件下，水稻茎叶和稻谷总As含量分别降低了78%和16%。因此，向As污染稻田中施加Si肥，可能成为一条降低稻米As含量的有效措施。研究P、Si对水稻积累As的影响规律及内在机理，对于减少稻米As积累有重要的指导和实践意义，但是这方面的研究仍需要加强。

4.2.2土壤氧化还原电位（Eh）和土壤酸碱度（pH）对水稻As吸收的影响

土壤Eh是影响As赋存形态和生物有效性的重要土壤理化性质之一。土壤Eh不同，As的移动性以及在土壤溶液中的含量差别很大[3049]。稻田土壤Eh主要受水分条件影响，在淹水期土壤Eh显著降低，铁(氢)氧化物被还原溶解、As(Ⅴ)被还原成As(Ⅲ)，大量As迅速释放到土壤溶液中，移动性强的As(Ⅲ)成为主要形式，As生物有效态因而显著升高；非淹水时期的稻田土壤As主要与铁(氢)氧化物结合，其移动性显著降低，土壤溶液中As含量降至淹水条件下的10%以下。Xu等研究表明，淹水条件下糙米、谷壳As含量比非淹水条件下高出10～15倍，茎叶As升高7～35倍。稻米中As形态含量比例也会受土壤Eh影响。土壤淹水条件下（低Eh），稻米Asi占总As的20～44%，而非淹水条件下（高Eh），Asi高达91～100%。虽然淹水条件下稻米里Asi比例远小于非淹水条件，但是其Asi总量比非淹水条件下高达3倍。

土壤pH对As生物有效性和水稻As吸收的影响也较大。一般来说，土壤pH升高土壤溶液中As(Ⅴ)可溶性会增加，而As(Ⅲ)表现相反规律。土壤pH对As生物有效性的影响还受其他土壤理化性质的影响，如土壤Eh、腐殖酸。Marin等[49]发现土壤pH降低，土壤水溶性As含量显著增加，水稻As吸收增加。最新研究表明，水稻MMA(Ⅴ)和DMA(Ⅴ)的吸收受溶液pH影响很大，pH由4.5增至6.5时，溶液中未离解的MMA(Ⅴ)和DMA(Ⅴ)骤减，水稻根系、地上部及木质部汁液中的As相应大幅度减少。

4.2.3根系铁膜对水稻As吸收的影响

发达的通气组织是水稻等湿地植物生存于低氧湿地环境的一个决定性适应机制。运输到水稻根系的大量O2，除了满足自身根系呼吸需要，多余部分会分泌到根际环境中，这被称之为渗氧（radialoxygenlossROL）。受根系渗氧及根际微生物活动等因素的影响，许多湿地植物（包括水稻）根际的Fe2+被氧化成Fe3+，进而在根表和根际形成铁膜（ironplaque）。湿地植物铁膜的形成会改变根际环境中许多元素（如As、Cd、Fe和P）的形态、生物可利用性及生物毒性，进而影响植物对这些元素的吸收和积累。例如，在水稻根际铁膜上，土体中的主要As形态——As(Ⅲ)被氧化成生物毒性及可利用性较低的As(Ⅴ)。Liu等报道水稻根表铁膜中As浓度可达根组织中As浓度的六倍左右，其形态以As(Ⅴ)为主。根表铁膜对As(Ⅴ)的固定有效减少了水稻As吸收及向地上部的转。不同水稻品种在根表形成铁膜的程度显著不同，这为筛选低As累积的水稻品种，提供了有利的生理学依据。

铁膜虽然可以有效控制As的植物吸收，但是它只对As(Ⅴ)有很强的亲和性。Chen等发现，铁膜在减少水稻As(Ⅴ)吸收的同时，促进了As(Ⅲ)的吸收。而水稻田中As(Ⅲ)是主要的存在形态。另一方面，铁膜的形成使As在植物根际富集，也可能增加植物对As的吸收。因此，利用铁膜控制水稻As富集的田间应用潜力到底有多少，需要进一步的室内和田间结果佐证。

许多生物和非生物因素都会影响铁膜的形成和形成程度或者铁膜中As的行为，进而改变水稻As吸收过程。Chen等[64]发现，淹水条件下土壤Eh、铁细菌的数量和多样性降低，铁(氢)氧化物还原过程变弱，铁膜形成增强。Hu等发现土壤硫酸根离子（SO42-）能促进铁膜形成，可能是SO42-通过与铁（氢）氧化物结合阻止了铁细菌与铁（氢）氧化物的结合，从而抑制铁(氢)氧化物被还原。Chen等[66]报道硝酸盐（NO3-）能抑制Fe3+的还原或促进Fe2+的氧化，从而导致As与Fe3+共沉淀，或被Fe3+吸附；另一方面，NO3-是强氧化剂，可将As(Ⅲ)氧化成As(Ⅴ)，且As(Ⅴ)易被铁（氢）氧化物吸附，从而减少水稻As的吸收。土壤有机质碳氮比（C?N）可调控铁(氢)氧化物中As的移动性，C?N越低，As的移动性越大。

最近，我们课题组研究了25个水稻品种的根孔隙度、渗氧率、As在地上部（茎叶和谷粒）的积累和As耐性，以及它们之间的相互关系，发现[25]水稻根孔隙度与渗氧率有显著的正相关关系，水稻渗氧率与As耐性存在显著正相关关系，而与稻米As富集存在显著负相关性。

结果显示具有根孔隙度高的品种趋向于有较强的渗氧能力而渗氧能力较强品种趋向于更有能力限制As往地上部分的转移和富集。可能的机制是具有较强渗氧能力水稻品种，能在根表和根际形成更多的铁膜，进而将更多的As固定在根表和根际，从而减少了As往地上部的运输和积累，这一发现为筛选和培育As低积累高耐性的水稻品种提供了理论依据。

4.3水稻体内As代谢机制

水稻体内As的代谢过程也可视为水稻对As的解毒过程，因此研究As在水稻体内的代谢机制对减少水稻的As毒害和积累有重要意义。As(Ⅴ)进入水稻根系后，可能直接向地上部转运或被砷酸盐还原酶(AR)迅速还原成As(Ⅲ)。目前，水稻体内2个砷酸盐还原酶基因(OsACR2.1和OsACR2.2)已被克隆和表征。水稻根系内的As(Ⅲ)，部分卸载到木质部向地上部转运；部分则卸载到生长介质中；或与植物螯合素（PC）结合，隔离在根细胞液泡内。但是，As(Ⅲ)是通过何种载体蛋白或门户卸载到生长介质中的还不清楚。

水稻体内As代谢的另一条途径是Asi的甲基化。由于甲基化砷的毒性远小于Asi，As的甲基化被认为是水稻As解毒的重要途径。研究发现，稻米中DMA的含量可达总As的90%以上，而且存在基因型差异。但是As在水稻体内甲基化的场所却不清楚。通过分析水稻DNA微阵列发现，一个被称作Os02g51030的甲基化酶基因，在水稻生长介质中加入As后，其表达上调。但这个基因是否调控水稻体内As的甲基化过程，还有待进一步研究。另外，微生物可通过S-腺苷甲硫氨酸甲基转移酶，将体内As(Ⅲ)转化成气态TMA挥发到大气环境中。水稻是否也能把体内As(Ⅲ)转化成TMA并挥发，尚无试验证据。

由于目前的元素定位技术对As在植物体内的浓度要求较高，而且制样时要保证As的形态与活体一致非常困难，迄今关于As在水稻体内的细胞和亚细胞水平的研究仍很少。

但是，根据已有研究结果，可推导As在水稻体内的吸收、转运和代谢过程。

5控制稻米As污染的策略

5.1调控水稻对As的吸收及其转运

虽然目前还没有一套完整的理论体系来解释水稻对As的吸收、分布和耐性的基因型差异，但这种差异为筛选和培育对As低积累、高耐性，以及稻米低As毒性的水稻品种提供了重要的依据。另外，根据不同品种根系渗氧能力、铁膜形成程度、和对As的耐性和积累三者之间的可能关系，在中低度As污染的水稻田，我们可以种植孔隙度大或渗氧能力强的水稻品种，以减少As在地上部及稻米中的积累。

在As污染农田通过添加某些肥料、化学改良剂，不仅可以改善水稻生长环境也能减少As的吸收。如向土壤中添加Si、P或硝态氮肥，都可能有效控制水稻As吸收。另外，Xie等田间试验结果表明，向土壤中添加FeCl3（25mgFekg-1土壤）或MnO2（25mgMnkg-1土壤），均显著降低了土壤中水溶性As和As(Ⅲ)含量，且水稻生长状况明显改善。目前这方面研究，许多只是停留在室温或小规模的田间示范研究阶段，大规模田间应用实践鲜见报道。

稻田水分管理，可能是一条操作简易并能有效降低水稻As累积的途径。Xie等发现，单纯采取干湿交替调控措施，可明显降低土壤中水溶性As和As(Ⅲ)的百分比，改善水稻生长。最近研究同样证实，利用犁沟和升高田床技术，能有效降低稻米和茎叶As的富集。

另外，若找到不同时期水稻As的吸收累积变化规律，以及其主要影响因素，就可有针对性地采取措施控制水稻As累积。已有研究表明，在开花期前进行稻田排水，能有效减轻As引起的水稻青枯病。那么，通过在开花期前后或期间通过稻田排水降低As的生物有效性，可能有效减少米粒中As含量。

5.2增加水稻As挥发

证实水稻体内自然存在或通过基因改造可获得TMA挥发过程，具有重大意义。因为，通过水稻将As挥发到大气中，不但能降低稻米As浓度和毒性，而且还可以永久性地去除稻田土壤里的As。但是，将As挥发到空气中是否会造成二次污染呢？根据目前报道，挥发到大气中的TMA，很容易被空气中的氧气氧化生成毒性比As(Ⅲ)低1000倍的TMAO。

因此，将As挥发到空气中可能不会对人体造成严重危害。但这一推测还需要进一步研究证实。

6展望

水稻As污染，不仅是当今的环境研究热点和前沿，而且已成为食品安全的世界性重大问题。在稻田和稻米As污染、水稻As吸收和代谢机制研究方面，已取得了许多出色成果。但是关于水稻As污染的研究还需要不断创新，我们认为以下几个方面需要加强：第一，急需针对不同国家的饮食结构，制定出As（包括Asi）的食品安全标准，这是评估和降低食品As污染的重要依据和工具；第二，进一步定量了解我国目前水稻As污染情况，包括土壤和稻米的As（不同形态As）污染面积及程度，以便选择合适的治理策略和措施；第三，增加试验水稻品种的范围，特别是野生稻和一些新研究出的高产品种。野生稻含有栽培稻在进化过程中丢失的许多优异基因，是栽培稻突破性育种与稻作理论研究的宝贵材料，对解决稻米As污染具有重大意义。产量和品质是水稻生产永恒不变的两个主题，在努力降低水稻As累积和毒性的同时，不能忽略水稻的高产和稳产;第四，加强交叉领域的合作研究。将环境科学、生态学、植物生理学及分子生物学等领域成果有机整合，将室内理论成果与田间实际情况结合，努力找到一条最优化、因地制宜的途径和办法。如，根据水稻As的吸收和代谢途径，利用日益成熟的分子生物学技术进行适当基因改良；根据根系渗氧、铁膜及土壤Eh等因素对水稻As吸收和耐性的影响，结合不同时期水稻As的吸收累积规律，辅以田间试验，在中低度As污染的稻田上建立一条“低积累高耐性水稻品种与经济有效的农艺措施有机结合”的技术体系。

【小议水稻对砷吸收和代谢机制研究】相关文章：